Debido a que el ambiente fomenta la evolución de respuestas adaptativas en los organismos, es importante caracterizar la variación del ambiente, su frecuencia y su duración. El ambiente puede cambiar constantemente debido a cambios climáticos en escala geológica (glaciaciones), pero también cambia en escala ecológica debido a la actividad de los mismos organismos y a la actividad humana.
Si bien es posible determinar los factores que caracterizan a cada ambiente, la realidad es que en la naturaleza no existen ambientes cuyas condiciones sean constantes todo el tiempo. Ningún organismo podría establecerse en un ambiente que varía, si no pudiera llevar a cabo ciertos ajustes en su fisiología y comportamiento, dentro de ciertos límites de tolerancia.
Los cambios ambientales temporales más frecuentes son de tres tipos:
• Cíclicos. Se repiten en forma periódica, como los estacionales, las mareas, el día y la noche.
• Direccionales. En ellos se establece una tendencia o dirección del cambio y se mantiene por un periodo que va más allá del ciclo de vida de los organismos; por ejemplo, la erosión progresiva de una línea de costa, el depósito de sedimento en un estuario o los ciclos de glaciación.
• Erráticos. Incluyen cambios ambientales que no son cíclicos ni tienen una dirección consistente, tales como las modificaciones originadas por huracanes, tormentas e incendios.
Los cambios cíclicos experimentados por generaciones sucesivas de organismos, seguramente han llevado a la selección de patrones de conducta cíclicos, como la diapausa en insectos, los movimientos diurnos de las hojas, la caída de las hojas en los árboles, la migración de cangrejos con las mareas, la migración vertical del plancton en el mar, los ciclos anuales de reproducción, los ciclos estacionales del cambio en el pelaje en mamíferos y del plumaje en aves, entre otros.
El tipo de cambio cíclico al que responde un organismo depende, sobre todo, de la longitud de su ciclo de vida. Un organismo unicelular cuyo ciclo se cubre en un día no tiene respuestas estacionales o anuales, pero un árbol, un mamífero o una ave cuyo ciclo sobrepasa un año, seguramente tendrá conductas relacionadas con las condiciones estacionales y anuales. Un organismo cuya reproducción requiere de cierta respuesta en determinada época del año, como algunos insectos, que "esperan" la floración de cierta especie, tal vez sólo presente conductas estacionales.
Otro tipo de variaciones ambientales son los cambios espaciales, consecuencia de los procesos geológicos y climáticos que caracterizan la historia del planeta, y son el resultado de la interacción continua y progresiva de los factores físicos y químicos con el componente biológico. Si se consideran las condiciones físicas de un lugar como latitud y altitud, puede predecirse un tipo de clima; sin embargo, las predicciones sobre temperatura y humedad podrían afectarse simplemente por la presencia o ausencia de vegetación, lo que a su vez modificaría la posibilidad de que cierto tipo de organismos se distribuyera en ese ambiente.
Así, lo que se tiene en el planeta es un patrón de distribución de condiciones ambientales en manchones o parches, de tamaños y formas irregulares, que conforman una especie de mosaico ambiental, en el cual es posible encontrar gradientes o bien cambios abruptos.
A pesar de que existe variabilidad temporal y espacial de las condiciones ambientales, hoy se sabe que la distribución y abundancia de los organismos no depende únicamente de todas y cada una de estas condiciones; en muchos casos es posible que una o algunas de éstas resulten determinantes para la supervivencia y reproducción de las especies.
El ajuste de los organismos a un ambiente siempre implica un compromiso, entre el nivel de variación y los límites de tolerancia, con lo cual se establece el concepto de norma de reacción, es decir, la gama de posibles respuestas de un organismo ante las diversas condiciones del ambiente, y depende en gran medida de la variabilidad genética de la población.
El ambiente de una especie puede variar espacial o temporalmente. Sin embargo, para que los cambios ambientales fomenten la evolución es importante la existencia de cierta regularidad en esa variación y que afecte, en primera instancia, la supervivencia y la reproducción de una especie. Un ejemplo obvio y regular de variación del ambiente es la existencia del día y la noche, de manera que existen organismos diurnos y nocturnos que han desarrollado distintas adaptaciones, tanto para alimentarse como para reproducirse. También la variación en temperatura, fotoperiodo, precipitación pluvial entre estaciones del año, fomenta respuestas reproductivas en los organismos o el desarrollo del ciclo de vida en periodos cortos.
Desde el punto de vista espacial es posible imaginarse que algunas zonas del hábitat pueden ser muy peligrosas para los organismos de cierta especie porque existe una densidad mayor de depredadores; o bien, para una planta, algunos sitios poseen mejores condiciones de crecimiento por contener una mayor humedad en el suelo y menos plantas vecinas competidoras. ¿Qué respuestas podrían evolucionar los organismos para hacer frente a esa variación ambiental? Para plantear una hipótesis es preciso estar seguros de que los organismos tienen una probabilidad muy alta de encontrarse con esa variación durante su vida y que dicha variación afecta su éxito reproductivo; de otra manera, esa variación no constituiría un problema y tampoco se esperaría una respuesta evolutiva de los organismos.
Por ejemplo, existe evidencia de que un meteorito chocó contra la Tierra hace 65 millones de años (en la transición entre las eras mesozoica y cenozoica). También se ha argumentado que ese meteorito produjo la extinción de los dinosaurios. ¿Podría haber una adaptación ante la amenaza de los meteoritos? No, simplemente porque es una variación del ambiente poco probable.
Volviendo al ejemplo de los sitios que tienen una densidad elevada de depredadores, las respuestas de los organismos pueden ser el desarrollo de altas velocidades de escape o la "adquisición de defensa" —como el puercoespín—, o la evolución de corazas —como en el armadillo.
La frecuencia espacial y temporal de la variación del ambiente, con respecto a la vida del organismo, puede fomentar la evolución de distintas estrategias y adaptaciones para hacerle frente. Los ecólogos estadunidenses Robert H. MacArthur y Richard Levins denominaron variación del ambiente de grano fino cuando ocurre dentro del periodo de vida del organismo, mientras la variación de grano grueso excede su periodo de vida (véase cuadro). En teoría, la variación de grano fino puede favorecer la evolución de estrategias generalistas, mientras la variación de grano grueso la evolución de especialistas.
Un mismo factor del ambiente puede ser de grano fino para un organismo y de grano grueso para otro. Las hojas de las plantas son un factor importante para los animales herbívoros; no obstante, lo es de manera distinta para un insecto formado por agallas, cuyas larvas se desarrollan en las hojas alimentándose del tejido mesófilo, que para un venado que las consume. Si una hoja llega a desprenderse, esa variación es irrelevante para el venado, ya que puede consumir otras. Por el contrario, es muy relevante para el insecto que la hoja en la que formó la agalla no se caiga, pues de ello depende su supervivencia. Para el venado la variación se presenta de grano fino, mientras que para el insecto agallero es de grano grueso. Si fuera de grano fino, podríamos esperar la evolución de un ciclo de vida más rápido en el insecto, o bien, un cambio en la especie que parasita.
En resumen, la variación ambiental que fomenta respuestas evolutivas en los organismos debe poseer cierta regularidad y afectar su supervivencia.
