Se refiere al patrón de dispersión que tienen los individuos de una población en un área determinada y a la forma en que se distribuyen las poblaciones a causa de la heterogeneidad de su hábitat. De acuerdo con las condiciones en un área en particular, una población podría encontrar más adecuada una zona específica de su hábitat en determinada fase de su ciclo vital y además presentar variaciones cíclicas a través del tiempo.
La distribución espacial de una población puede estar determinada o limitada por varios factores como los siguientes:
•Capacidad de dispersión: los mecanismos de transporte de que disponen los organismos para colonizar nuevas áreas a lo largo de sus ciclos de vida y de su historia evolutiva.
• Mecanismos de selección de hábitat: se relacionan con las pautas de conducta que llevan a un organismo y a una población a "elegir" si viven o no en un determinado ambiente. En este sentido, se considera que la selección natural favorecerá a individuos cuyos sistemas sensoriales les permitan identificar hábitats adecuados en los que puedan establecerse y desarrollarse con éxito, por ejemplo, aquéllos que les permitan identificar el olor de cierto alimento o el sustrato sobre el que conviene o no ovopositar; sistemas de identificación de gradientes de humedad, temperatura o incidencia de luz solar; otros que los alerten sobre la presencia de depredadores y competidores, o sistemas que les permitan identificar la presencia de un determinado tipo de sustrato para la fijación. En fin, la selección de hábitat queda estrechamente relacionada con la evolución y la heredabilidad de estructuras capaces de brindar información adecuada y, por supuesto, de tener capacidad de cambio en el tiempo ante la posibilidad de alteraciones ambientales o de apertura de nuevos ambientes.
• Restricciones: por la presencia de organismos depredadores, competidores, parásitos, patógenos o alelópatas, es decir, que produzcan alguna sustancia tóxica o que controle su crecimiento.
• Condiciones físicas y químicas del ambiente: temperatura, humedad, pH, salinidad, compuestos químicos presentes, estructura del suelo, nutrientes, luz, entre otros, pueden determinar la presencia y distribución de los organismos, porque afectan su capacidad de competencia, resistencia a enfermedades, a la depredación y al parasitismo. La mayor parte de los organismos muestran cierto rango de tolerancia a estos factores que varían en tiempo y espacio; la magnitud de los rangos de tolerancia determinará su supervivencia y éxito reproductivo.
Asimismo, en las poblaciones naturales es posible identificar tres patrones básicos de distribución: uniforme, agrupada y aleatoria. Con mayor frecuencia encontramos en las poblaciones naturales una distribución en grupos, pero algunas poblaciones pueden presentar distribuciones uniformes o casi uniformes o bien de tipo aleatorio, aunque éstas se presentan casi siempre en ambientes muy homogéneos y con una disponibilidad regular de recursos, situación que no es muy frecuente en los ambientes naturales. Además, no es fácil encontrar distribuciones de modelo puro; resultan mucho más frecuentes las distribuciones que combinan algunos de los modelos base.
Una población se distribuye al azar cuando algún individuo de la misma tiene la misma probabilidad de ocupar cualquier lugar en el espacio. La distribución es agregada cuando la presencia de un individuo aumenta la probabilidad de encontrarse con otro. La distribución es homogénea cuando sigue un patrón regular y la presencia de un individuo disminuye la probabilidad de encontrarse con otro. El conocimiento de la distribución permite generar esquemas de muestreo que nos ayudan a determinar los parámetros de una población.
Una población tiene una distribución uniforme u homogénea cuando los individuos siguen un patrón regular de establecimiento. La uniformidad en la distribución espacial de los individuos de la población supone que el ambiente presenta muy poca variabilidad en cuanto a las condiciones físico-químicas que podrían afectar la supervivencia del organismo. Sin embargo, también afectan las interacciones negativas, como la competencia entre los individuos de una población por el espacio o el alimento.
Por lo antes expuesto, una distribución uniforme u homogénea es una expresión de la competencia, y si se asume que ésta se encuentra ampliamente difundida en la naturaleza, debería esperarse que este tipo de arreglo espacial fuera también muy común en poblaciones naturales. Sin embargo, aunque se conocen casos de organismos como plantas y animales que muestran esta clase de arreglo, la realidad es que es poco frecuente. Muchos de los estudios de poblaciones con distribuciones homogéneas se relacionan con sistemas de cultivo y sus plagas, en donde en primer término se determina en forma artificial el patrón de disposición de los individuos cultivados y esta misma disposición determina una distribución homogénea de sus depredadores.
Lo más frecuente es encontrar patrones de disposición espacial heterogéneos, lo que significa en términos prácticos que no todos los puntos en el espacio que ocupa el ambiente tienen la misma probabilidad de ser utilizados por un organismo. Entonces se está ante un ambiente heterogéneo, es decir, una condición en la que de un punto a otro del espacio los factores ambientales que afectan la supervivencia y el comportamiento de los individuos no son constantes, ya sea porque se ha formado un gradiente o ha habido cambios abruptos.
Esta discontinuidad ambiental da como resultado que en el ambiente se presenten zonas donde las condiciones se acercan al óptimo y por tanto se encuentra una concentración mayor de individuos; zonas de condiciones intermedias con un número menor de individuos y zonas con condiciones cercanas al límite mínimo de compatibilidad con la supervivencia, en donde el número de individuos será casi nulo. Este tipo de condiciones genera un patrón de distribución denominado agregado o apiñado. Este patrón también podría aparecer en condiciones de homogeneidad ambiental, pero en la que hay interacción positiva, como en organismos que se reúnen en la época estival, o para invernar, pasar la noche, alimentarse o reproducirse; lo mismo sucede con aquellos que forman grupos familiares y sociales.
En forma general, la proximidad de los individuos de una misma especie puede contemplarse desde el punto de vista ecológico y evolutivo. Cuando la proximidad se relaciona con los factores físicos del ambiente, que determinan la densidad y los mecanismos de regulación poblacional, se hace referencia al nivel ecológico. Si la proximidad espacial de los individuos responde a conductas de interacción en el nivel de la población, entonces las consecuencias serán tanto ecológicas como evolutivas, pues pueden representar conductas cooperativas, de carácter adaptativo, relacionadas con la defensa, la reproducción o la eficiencia alimentaria, las cuales producen un efecto amortiguador de factores ambientales adversos.
A su vez, si el agrupamiento de los individuos de una población llega a ser suficientemente denso, puede disminuir la frecuencia de contactos entre presa y depredador. En otros casos se ha documentado que en algunas poblaciones en las cuales los individuos por su tamaño son capaces de defenderse a sí mismos y a sus crías, el agruparse hace más eficiente las funciones de defensa. En el caso de la reproducción, el apiñamiento o agrupación también puede representar ciertas ventajas, sobre todo cuando se trata de organismos con poca movilidad o francamente sésiles, como ostras, erizos y celenterados, en donde la cercanía garantiza un mayor éxito reproductivo al aumentar la probabilidad de unión de gametos.
Por el contrario, la agregación puede aumentar la competencia entre individuos por alimento y espacio, pero este efecto que podría resultar adverso, se ve compensado por una supervivencia mayor del grupo; así, el nivel de agregación, lo mismo que la densidad se traducen en supervivencia y desarrollo óptimo de la población, de manera que tanto la falta de agregación como un exceso en la misma pueden limitar del crecimiento de una población.
